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Geweih, Horn, Knochen und Elfenbein Samstag, 04. 02. 2012 Wenn es Herbst wird, fallen die Hirsche in die Wälder ein! A. Über Geweih und Horn Diese Materialien sind es wert, ausführlicher behandelt zu werden. Geweih, Horn und Knochen waren wesentliche und (überlebens)wichtige Bestandteile der Werkzeugherstellung in der Steinzeit. 1. Vorbemerkungen Die Begriffe Gehörn (als einzelnes: Horn) und Geweih werden in der Literatur häufig uneinheitlich verwendet, wodurch es leicht zu Mißverständnissen darüber kommt, welche Tiere nun im wissenschaftlichen Sinne Hornträger und welche Geweihträger sind. Wichtig erscheint die begriffliche Trennung vor allem hinsichtlich der unterschiedlichen Genese von Geweih und Gehörn. Wenn im folgenden Hornträger und Geweihträger unterschieden werden, dann u.a. im Zusammenhang mit den Bezeichnungen Cavicornia und Cerviden (Cervidae): Cavicornia (lat. cavus = hohl; lat. cornu = das Horn <THORN> "Hohlhörner") Bezeichnung für Hörner tragende Artiodactylen (Paarhufer), wie Rinder, Ziegen, Schafe, Gabelböcke und Antilopen. Die Bezeichnung Cavicornia hat keinen direkten taxonomischen Status. Cervidae (Hirschartige) Familie der Ruminantia (Wiederkäuer), der die echten Hirsche (Cervinae), Trughirsche (Odocoileinae), Wasserrehe (Hydropotinae: beide Geschlechter geweihlos), Elche (Alcinae) und Rentiere (Rangiferinae) angehören (<THORN> Geweihträger ). Die Cervidae werden in der Literatur auch unter dem Begriff Cervicornier [..] beschrieben. Mit Cervivornier werden Geweihtiere bezeichnet, bei denen das Männchen meistens mit Geweih oder knöchernen Stirnzapfen versehen ist. Eine Ausnahme bilden die Rentiere, bei denen männliche und weibliche Tiere Geweihe tragen. Genaugenommen ist der Begriff Cervicornier durch den Wortstamm cornu=Horn bereits irreführend, da es sich bei den Cerviden um Geweih- und nicht um Hornträger handelt. Um diesbezügliche Mißverständnisse auszuräumen, wird im folgenden bei den Geweihträgern von Cerviden bzw. der Familie der Cervidae (s.o.) gesprochen. 2. Das Gehörn der Cavicornia Allgemeines Die Hornbildungen der Cavicornia werden ebenso wie die Geweihe der Cerviden von Deckknochen des Schädeldaches (meistens Os frontale) getragen. Gewöhnlich werden die Hörner paarig angelegt. Eine Ausnahme bildet die Vierhornantilope, bei der es zur Ausbildung zweier Hornpaare kommt. Im Unterschied zu den Cerviden (<THORN> Geweihträger) tragen häufig auch die weiblichen Tiere Gehörne (Ausnahmen: Tragelaphus, Neotragus, u.e.a.). Einigen domestizierten Boviden fehlt das Gehörn ganz (einige Rinder u. Schafe) [3]. Gehörnentwicklung An der Entwicklung des Gehörns sind unterschiedliche Gewebe beteiligt: die Epidermis, die darunter gelegenen Bindegewebsschichten (Corium und Subcutis) und das Knochengewebe des Stirnbeins (Os frontale). Aus über dem Os frontale gelegenen Zellen der Subcutis werden durch desmale Ossifikation beidseitig Knochenzapfen ("Os cornu") ausgebildet. Das Os cornu verwächst erst sekundär mit dem darunterliegenden Os frontale. In dieser Größenordnung muss das Gehörn von Auerstieren ausgesehen haben, wenn nicht noch ausladender. Heute noch kämpfen einzelne Menschen aus unserem Kulturkreis (zu Fuß) mit je einem Nachfahren dieser Stiere. 6 (S)Tiere bei drei Kämpfern gehen dabei pro Ritus und Kult drauf. Die den Knochenzapfen (= "Hornzapfen") bedeckende Epidermis scheidet nach außen hin Hornzellen ab, die schließlich zu einer harten Hornscheide verdicken. Die Hornzellen, die von der Basis der Hornscheide her abgesondert werden, bilden das eigentliche Horn aus. Die zuerst gebildeten (zeitlich ältesten) Hornschichten werden dabei durch die ständige Abscheidung neuer Hornzellen immer weiter in Richtung Hornspitze weggeschoben. Das Längenwachstum geht also vom basalen Ende und nicht von der Spitze des Horns aus. Schädel eines männlichen Mufflon-Schafes mit den typischen Schnecken. Der unter der Hornscheide gelegene knöcherne Anteil, der Knochenzapfen, ist entweder solide (bei einigen Kleinantilopen und Jungtieren), oder mehr oder weniger stark pneumatisiert. Da von der Basis der Hornscheide ständig Hornmaterial nachgeschoben wird, der Knochenzapfen aber nicht dauerhaft nachwächst, reicht dieser nicht bis in die Spitze des Horns. Die Hörner der Cavicornier sind daher im oberen Bereich zumeist vollständig hohl (daher Cavicornier; lat. cavus=hohl) und bestehen hier nur aus den von der Hornscheide abgeschiedenen Hornzellen. Die Knochenzapfen der Cavicornier sind nicht regenerationsfähig. Bei jungen Tieren findet man häufig, eingebettet in die oberen Hornschichten des "Jugendhorns", noch Haare, die der Region der Epidermis entstammen, unter der sich die Gehörnanlage entwickelt hat (z.B. beim jungen Rind). Bei älteren Tieren fehlen diese Haareinschlüße, da die äußeren ältesten Hornanteile bereits abgeschilfert wurden [1]. Oben ein Wisent, der europäische Büffel (Bison). Je nach Art kommt es zur Ausbildung verschiedenster Gehörn-Formen (Beispiele): gewunden und gedreht (z.B. Großer Kudu) glatt und aufwärts gebogen (z.B. Rind) höckerig, nach hinten gebogen (z.B. Steinbock) spießförmig (z.B. Oryx-Antilope) Sonderformen Im Gegensatz zu den Cerviden, die ihre Geweihstangen jährlich abwerfen, tragen die Cavicornier ihr Gehörn lebenslang, ohne es zu wechseln. Einen Sonderstatus unter den Cavicorniern nimmt der amerikanische Gabelbock (Antilocapra americana) ein: Die Hornscheide, nicht das Os cornu, des Gabelbockhornes wird jährlich abgestoßen und erneuert. Da der knöcherne Anteil (Knochenzapfen) bestehen bleibt, darf der Hornscheidenwechsel des Gabelbockes jedoch nicht mit dem Geweihstangenwechsel der Cerviden gleichgesetzt werden [2]. 3. Das Geweih der Cerviden Allgemeines Wie das Gehörn der Cavicornier wird auch das Geweih der Cerviden vom Stirnbein, dem Os frontale, getragen. Dammhirsch Die Genese des Geweihs unterscheidet sich jedoch in wesentlichen Punkten von der des Gehörns (s.u.). Elch Bei den Cerviden bilden in der Regel nur die männlichen Tiere Geweihe aus (z.B. Rothirsch, Reh oder Elch und Albrecht Bild oben ...). Hirsch Eine Ausnahme bildet das Ren, bei dem sowohl männliche als auch weibliche Tiere Geweihträger sind. Einigen Arten wie dem chinesischen Wasserreh fehlt das Geweih allerdings auch beim männlichen Geschlecht. Rehbock Ein typisches Merkmal der Geweihträger ist der jährliche Abwurf der Geweihstangen. Im Unterschied zum Gehörn der Cavicornier ist das Geweih der Cerviden regenerationsfähig und wird nach jedem Abwurf, häufig in veränderter und erweiterter Gestalt (z.B. Sprossenbildung beim Rothirsch) neugebildet. Ein armes Rentier (Rudolf Rotnase). Die Geweihentwicklung Die Entwicklung des Geweihs erfolgt grundsätzlich durch Apophysenbildungen des Os frontale. Elchschaufel (nur männliches Tier) Das Geweih der Cerviden entsteht also nicht auf dem Wege der Hautknochenbildung (<THORN> Os cornu), wie es bei der Gehörngenese der Cavicornier der Fall ist, sondern direkt als knöcherne Auswachsungen (Stirnbeinapophysen) des Schädeldaches. Hirschgeweih-Stange (nur männliches Tier) Aufgrund dieser divergenten Entwicklung müssen Geweih und Gehörn deutlich voneinander abgegrenzt werden. Dammhirsch-Schaufel (nur männliches Tier) Am Geweih werden zwei knöcherne Abschnitte unterschieden: der basal gelegene Anteil der Stirnbeinapophyse, der auch als Rosenstock bezeichnet wird, und die dem Rosenstock aufsitzende Geweihstange. Rehbock-Gehörn (nur männliches Tier) Das proximale Ende der Geweihstange, an dem jene mit dem Rosenstock in Verbindung tritt, ist gewöhnlich zu einem unregelmäßig geformten Ring, der Rose, verdickt. Rentier-Geweih (männliches und weibliches Tier!) Das Längenwachstum der Geweihstangen geht, im Gegensatz zum basalen Wachstum der Hornbildungen der Cavicornier, immer von der Spitze,dem Wachstumsscheitel, aus. Die Dicke der Geweihstangen wird durch die Dicke der Rosenstöcke zu Beginn jeder Wachstumsperiode von vornherein festgelegt. Der Umfang der Rosenstöcke nimmt von Jahr zu Jahr zu, wodurch folglich auch die darauf gebildeten Geweihstangen jährlich an Umfang zunehmen. Während der Wachstumsphase bleiben die Stangen von der mit kurzen Haaren besetzten Epidermis, dem sogenannten Bast, bedeckt. Die Ernährung des Bastes und des darunterliegenden Knochengewebes erfolgt über Blutgefäße. Die Gefäße in den Geweihstangen verengen sich im Laufe des Wachstums und werden, von der Basis ausgehend, zunehmend durch Osteoblasten ersetzt. So entstehen aus dem zunächst noch lockeren Knochengewebe feste und belastbare Geweihstangen. Ähnlich wie ein Skelettknochen bestehen diese jedoch nicht aus massivem Knochenmaterial, sondern aus einem äußeren dichten Knochenmantel (Substantia compacta) und einer inneren spongiösen Knochengewebsstruktur, der Substantia spongiosa. Ein derart aufgebauter Körper ist grundsätzlich stabiler als ein vergleichbarer massiver Körper. Ein weiterer Vorteil gegenüber der massiven Bauweise liegt im geringeren Gewicht, das vom Tier getragen werden muß. Die fertigen Geweihstangen bestehen vollständig aus abgestorbenem Knochengewebe. Bei neugeborenen Tieren ist auf dem Stirnbein häufig noch nichts von den künftigen Geweihbildungen zu sehen. So erscheinen z.B. beim Kalb des Rothirsches erst im 7.-8. Monat zwei Schwellungen auf dem Os frontale. Gegen Ende des ersten Lebensjahres treten die Rosenstöcke hervor, auf denen schließlich die ersten spießförmigen Geweihstangen ausgebildet werden [6]. Wie bei den Cavicorniern finden sich auch bei den Cerviden unterschiedlichste Geweihformen (Beispiele): schaufelförmig (z.B. Elch; Geweihspitzen bis zu 1,95m ausladend) spießförmig (Spießhirsch-Arten; zwei ungegabelte Spieße) mehrspitzig gegabelt (z.B. Reh, Rothirsch), .. die Geweihstangen des chinesischen Muntjaks (Muntiacus reevesi) sind nur sehr kurz, die Rosenstöcke hingegen vergleichsweise lang Das "Fegen" des Geweihs Gegen Ende der Wachstumsphase des Geweihs verlangsamt sich auch die Blutzirkulation in den Gefäßen des Bastes. Die Gefäße verschließen sich und der Bast stirbt ab und schrumpft. Das abgestorbene Gewebe wird von den Tieren an Büschen oder Bäumen gewaltsam abgescheuert - der Bast wird "gefegt". Dabei reißt das häufig noch blutige Hautgewebe in langen Fetzen von den Geweihstangen herunter. Im Gegensatz zum Bast bleibt die den Rosenstock bedeckende und mit dichten Haaren besetzte Epidermis dauerhaft erhalten und wird nicht gefegt. Das Abwerfen der Geweihstangen Die aus abgestorbenem Knochenmaterial bestehenden Geweihstangen sitzen über knöcherne Verbindungen den Rosenstöcken zunächst fest auf. Rivalenkämpfen während der Brunftzeit oder Verteidigungskämpfen halten die Geweihstangen in der Regel problemlos stand. Nur selten brechen die Stangen vorzeitig, d.h. vor der Zeit des Abwerfens, von den Verbindungsstellen auf den Rosenstöcken herunter. Das Abwerfen wird dadurch eingeleitet, daß die knöcherne Verbindung zwischen Rosenstock und Geweihstange gelockert wird. Dabei wird das bestehende Knochengewebe nach und nach durch Osteoklasten resorbiert, so daß der Kontakt lediglich über dünne Knochenbrücken aufrechterhalten wird. Zudem beginnt das die Rosenstöcke umgebende epidermale Gewebe verstärkt zu wachsen und drückt dabei von unten gegen die Rosen der Geweihstangen. Durch diesen Druck lösen sich die Stangen schließlich schon bei leichter Bewegung vollständig von den Rosenstöcken ab . Obwohl das Knochengewebe der Rosenstöcke (im Gegensatz zum Knochengewebe der fertig entwickelten Geweihstangen) dauerhaft von versorgenden Blutgefäßen durchzogen ist, tritt beim Abwerfen der Stangen in der Regel keine Blutflüssigkeit aus der entstandenen "Wunde" hervor. Es bleibt lediglich jeweils ein in der Mitte gelegenes Blutgerinsel auf dem Rosenstock zurück. Das Integument überwächst rasch die Abbruchstelle und verschließt sie mit einem Hautkissen. Noch bevor die Wunde vollständig von der Epidermis verschlossen ist, wird durch Ossifikationsprozeße das Wachstum der neuen Geweihstangen eingeleitet. Geweihstange und Rosenstock gehen dabei ohne erkennbare Grenze ineinander über. Der gesamte Geweihzyklus unterliegt komplizierten endokrinen Regelmechanismen, deren Darstellung hier ausgelassen wird. Auf die zentrale Bedeutung des männlichen Geschlechtshormons Testosteron sei in diesem Zusammnehang nur hingewiesen. Eine umfassende Darstellung der hormonellen Steuerung des Geweihzyklus liefert BUBENIK (1966) [2]. 4. Literaturhinweise [1] BOLK/GÖPPERT/KALLIUS/LUBOSCH: "Hanbuch der vergl. Anatomie der Wirbeltiere" Band1, S. 545-552; Asher & Co, Amsterdam 1967 [2] BUBENIK, A.B.: "Das Geweih", Parey Hamburg/Berlin 1966 [3] GIERSBERG, H./RIETSCHEL, P.: "Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere" Band1, S. 38-43; Gustav Fischer, Jena 1979 [4] ROMER, A.S.: "Vergleichende Anatomie der Wibeltiere", S. 132-133, Parey, Hamburg/Berlin 1976 [5] STARCK: "Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere 2", S. 389; Springer, Berlin 1979 [6] WAGENKNECHT, E.: "Der Rothirsch", S. 81-88; Spektrum Akad. Verlag 1996 ©Holger Mertens/Uni Bielefeld B. Über Knochen Die Funktionen des Knochengewebes Das Knochengewebe, aus dem das Skelett besteht, hat bei geringem Gewicht eine hohe Stabilität. Es erfüllt viele wichtige Funktionen im Körper. * Gerüst für die Weichteilgewebe * Schutz der inneren Organe * Ansatzpunkte für viele Skelettmuskeln * Speicherort von Mineralien, insbesondere Kalzium und Phosphor; Freisetzung bei Bedarf * Es enthält das rote Knochenmark, in dem die Blutzellen gebildet werden. * Es enthält gelbes Knochenmark, das hauptsächlich aus Fett besteht, als Energiereserve. Die Bestandteile des Knochens Wie bei anderen Bindegewebsarten liegen auch beim Knochen die Zellen weit getrennt voneinander in reichlich extrazellulärer Matrix. Diese besteht aus Wasser, Proteinfasern und Mineralsalzen. Der wichtigste mineralische Bestandteil des Knochens ist Kalziumphosphat in Form von kristallinem Hydroxylapatit. Hydroxylapatit-Kristalle können sich auch in Geweben bilden, die normalerweise nicht kalzifizieren, so z.B. im Gelenkknorpel bei bestimmten degenerativen Gelenkerkrankungen. Das Kollagen in der Knochenmatrix verleiht dem Knochen Zugfestigkeit und macht das Knochengewebe weniger spröde im Gegensatz zu anderen Materialien auf Kalziumbasis wie z.B. Eierschalen. Das Kollagen im Knochen spielt auch eine entscheidende Rolle für die Mineralisierung des Knochens, da sich die Mineralsalze in den Zwischenräumen der Kollagenfasern ablagern und dort aushärten. Die Zellen des Knochengewebes sind verantwortlich für die Knochenbildung sowie für den Knochenabbau und -umbau (Turnover). Es gibt drei verschiedene Arten von Knochenzellen. Osteoblasten   Synthese der Knochenmatrix Osteozyten   Transport von Nährstoffen durch den Knochen Osteoklasten   Abbau des Knochengewebes Osteoblasten sind die Knochenbildungszellen. Von ihnen stammt die extrazelluläre Matrix inklusive der Kollagenfasern und der anorganischen Salze. Osteozyten besetzen als Knochenzellen kleine Knochenzellhöhlen. Im Gegensatz zu den Knorpelzellen bleiben sie durch feine Ausläufer miteinander in Kontakt und bilden eine netzartige Einheit. Nährstoffe können von Zelle zu Zelle weitergegeben werden. Osteoklasten sind vielkernige Riesenzellen, die enzymatisch und phagozytotisch Knochengewebe abbauen. Knochenbildung und -abbau Die Knochenbildung erfolgt im Laufe der Entwicklung auf zwei verschiedenen Wegen. Der Hauptweg besteht darin, daß Zellen im embryonalen Bindegewebe eine Matrix aus hyalinem Knorpel bilden, die dann allmählich durch Knochen ersetzt wird (Ersatzknochen). Es kann sich aber auch direkt, also ohne knorpeliges Zwischenstadium, Knochen bilden. Dies ist z.B. bei den Deckknochen des Schädeldaches der Fall. Auch beim Erwachsenen wird das alte Knochengewebe durch Osteoklasten ständig abgebaut und durch neues Knochengewebe ersetzt. Dieser Umbauprozeß findet in verschiedenen Teilen des Körpers mit unterschiedlicher Geschwindigkeit statt. Zwischen Knochenabbau und -neubildung besteht ein empfindliches Gleichgewicht, dessen Störung erhebliche Komplikationen nach sich zieht. Wenn z.B. zu viel neuer Knochen gebildet wird, werden die Knochen abnorm dick und schwer. Übermäßige Ablagerung von Mineralien in den Knochen führt zur Ausbildung dicker Höcker oder Osteophyten, die die Beweglichkeit der Gelenke einschränken können. Derartige Veränderungen sind typisch für viele Knochenerkrankungen, z.B. die Osteoarthrose. Umgekehrt kann auch übermäßiger Knochenabbau zu Komplikationen führen, wie das Beispiel der chronischen Polyarthritis zeigt. Die pathologischen Knochenveränderungen bei Osteoarthrose (OA) und chronischer Polyarthritis (cP) werden in späteren Modulen dieses Schulungsprogramms genauer behandelt. Knochenbau und Gelenke Der Bewegungsapparat besteht aus dem Skelett und der Skelettmuskulatur mit Sehnen und Bändern. Das Zusammenspiel zwischen dem Skelett und der Muskulatur wird durch das Zentrale Nervensystem gesteuert und ermöglicht dem Menschen die Fortbewegung und das Einwirken auf die Umwelt. Die Knochen des Skeletts dienen den Muskeln als Hebelarme und lassen sich durch sie bewegen. Jede Art der Bewegung ist dabei von einem ausgeglichenen Zusammenwirken einzelner Muskelgruppen, Sehnen, Bänder und Gelenken abhängig. Einteilung, Bau und Entwicklung der Knochen Das menschliche Skelett besteht aus ca. 200 in Form und Funktion verschiedenen Knochen. Form und Typ der Knochen sind hierbei von Lage und Anforderungen an den Knochen abhängig. Knochentypen Man unterscheidet, ausgehend von Form und Aufbau, im wesentlichen drei Knochentypen. 1) Röhrenknochen Röhrenknochen sind lange, röhrenförmige Knochen mit verdickten Enden. Sie sind hauptsächlich im Bereich der Extremitäten verwendet. In dem röhrenförmigen Schacht befindet sich die Markhöhle mit rotem bzw. gelbem Knochenmark. Im diesem Knochenmark findet die Blutbildung statt. In den verdickten Enden findet sich ein schwammartiges Maschenwerk (Spongiosa). Vorkommen: * Oberschenkelknochen * Oberarmknochen * Schienbein * Wadenbein 2) Platte Knochen Platte Knochen sind flache, breite Knochen und ebenfalls, abgesehen vom Schädelknochen, Orte der Blutbildung. Sie bestehen aus zwei flachen, kompakten Teilen, zwischen denen sich in der Regel auch Spongiosa. Vorkommen: * Schädel * Schulterblatt * Beckenknochen 3) Würfelförmige Knochen Typische Vertreter der Würfelknochen sind die Wirbelkörper als Bauelemente der Wirbelsäule. Sie zeigen innen ebenfalls die schwammartig aussehende Spongiosa. Vorkommen: * Wirbelkörper * Handwurzelknochen Knochenbau Knochenrinde Die Knochenrinde ist überzogen von einer Bindegewebshaut (Periost) in der die den Knochen versorgenden Nerven und Blutgefäße liegen. Gelenkknorpel An den Gelenkteilen der Knochen befindet sich eine Knorpelschicht. Markhöhle In der Markhöhle befindet sich das Knochenmark, das Bildungsstätte des Blutes ist. Knochengewebe Der Knochen ist das vollkommenste Stützgewebe des Körpers. Die besonderen Eigenschaften des Knochens werden durch seinen Aufbau verständlich. Hierbei unterscheidet man in feinfasrige und grobfasrige Knochen. Im feinfasrigen Knochen sind die Bindegewebsfasern der knöchernen Grundmasse in Form dünner Plättchen (Lamellen) angeordnet. Diese Lamellen sind nur Bruchteile von Milimetern dick. Zwischen Ihnen liegen die verästelten Knochenzellen. Der größte Teil der Lamellen legt sich in mehreren Schichten röhrenförmig als sogenannte Havers Lamellen um die Gefäße des Knochengewebes und bilden so unendlich viele neben- und übereinander liegende kleine Säulen (Havers-Säulen) mit einem feinen Kanal für das in der Mitte liegende Gefäß. Eine Havers-Säule ist nur einige Milimeter lang. Im Inneren des Knochens bildet die Knochenmasse ein schwammartiges Baugerüst (Spongiosa), desen Hohlräume das Knochenmark enthalten. An der Außenseite des Knochens ordnen sich die Lamellen als größere Platten zu einer festen Schale um das System der inneinandergefügten Havers-Säulen an. Der grobfasrige oder geflechtartige Knochen besitzt Faserbündel, die wie bei einem derben Bindegewebe angeordnet sind. Sie stehen auch mit dem Bindegewebe der Umgebung, der Knochenhaut, in direkter Verbindung. Diese Knochenform findet man an den Ansatzstellen von Bändern und Sehnen. Diese Bezirke bilden am Knochen rauhe Stellen. Knochenverbindungen Man unterscheidet feste von beweglichen Knochenverbindungen. Feste Knochenverbindungen bezeichnet man als Haften, bewegliche Knochenverbindungen als Gelenke. Haften Bandhaft : Verbindung zweier Knochen durch Bindegewebe z.B. zwischen Elle und Speiche oder Schienbein und Wadenbein Knorpelhaft : Verbindung zweier Knochen durch Knorpel z.B. zwischen Sternum und 1. Rippe Knochenhaft : Verbindung zweier ursprünglich seperat angelegter Knochen durch Knochengewebe z.B. Verbindung der Schädelknochen Gelenke Gelenke sind im Gegensatz zu den Haften Verbindungen zwischen zwei Knochen, die eine ausgiebige Beweglichkeit der Knochen gegeneinander gestatten. Die Gelenkflächen der Knochen, sind mit Knorpel überzogen. Die Gelenkkapsel besteht aus einer bindegewebigen Haut, die das Gelenk nach außen abschließt. Die Kapsel hat zwei Schichten, die äußere feste, bindegewebige Schicht, die in die Knochenhaut übergeht, und eine innere zarte Schicht. In die Kapsel sind feste Bindegewebsfasern eingefügt, Bänder oder Ligamenta genannt, die zur Verstärkung der Kapsel, Führung und Hemmung der Bewegungen dienen. Die innere Schicht der Gelenkkapsel ist reich an Gefäßen und Nerven und sondert eine Flüssigkeit ab, die "Gelenkschmiere", die ein reibungsloses Gleiten der Gelenkflächen gewährleistet. Gelenkarten Nach der Art der ausgeführten Bewegungen werden unterschieden: Das einachsige Gelenk, auch Scharniergelenk bezeichnet. Es läßt nur Bewegungen in einer Ebene zu. z.B. Oberarmknochen-Elle, Fingergelenk. Ein weiteres einachsiges Gelenk ist das Drehgelenk . z.B. Oberes Speichen-Ellenbogengelenk, unteres Kopfgelenk zwischen 1. und 2. Halswirbel. Das zweiachsige Gelenk, Sattelgelenk oder auch Eigelenk genannt. Es läßt Bewegungen in zwei Ebenen zu; z. B. das Daumen-grundgelenk und das Handgelenk. Das vielachsige Gelenk ( Kugelgelenk >), ermöglicht das Bewegen in den verschiedensten Ebenen. z.B. Schultergelenk und Hüftgelenk. Muskulatur Die Skelettmuskulatur ist quergestreift. Sie setzt sich aus zahlreichen einzelnen Muskeln zusammen. Jeder Muskel besteht aus einer großen Anzahl Muskelfasern, die feine schlauchartige Gebilde darstellen. Die einzelnen Muskelfasern werden durch lockeres Bindegewebe, das Nerven und Blutgefäße führt, zusammengefaßt, so daß kleine Bündel entstehen. Der Muskel setzt gewöhnlich nicht selbst am Knochen an, sondern geht an seinen Enden in die Sehne über, die meistens an der Knochenhaut ansetzen; an manchen Stellen sind die Sehnenfasern im Knochen eingelassen. Daneben gibt es noch Muskeln, die an Gelenkkapseln oder an der Haut ansetzen. Sehnen Sehnen , die auf längerer Strecke auf knöcherner Unterlage liegen, sind häufig von Sehnenscheiden umgeben. Es sind mit einer - der Gelenkschmiere ähnlichen - Flüssigkeit ausgefüllte Schläuche, in denen die Sehnen, ohne zu scheuern, leicht gleiten (Hand- und Fußrücken). Einen weiteren Schutz für die Sehnen stellen die Schleimbeutel dar. Sie bewahren die Sehnen beim Gleiten über Knochenvorsprünge vor Schädigungen. Die Aufgabe der Skelettmuskulatur besteht darin, Körperbewegungen durchzuführen, wobei die einzelnen Teile des Knochengerüstes in sinnvoller Weise gegeneinander bewegt werden. Die Bewegungen der Knochen werden durch die Verkürzungen der Muskeln ausgeführt, denen ein Erregungsreiz vom Zentralnervensystem zugeleitet wird. Bewegungen kommen durch das aufeinander abgestimmte Zusammenarbeiten mehrerer Muskeln zustande, die durch das Zentralnervensystem gesteuert werden. Einzelne Muskeln führen dabei vorwiegend die Bewegung, andere gleichzeitig die Haltung eines Körperteils durch Fixierung der Gelenke aus (Bewegungs- und Halteaufgabe). Auf die Verkürzung eines Muskels erfolgt eine Bewegung der Knochen gemäß den Hebelgesetzen; dabei sind Richtung, Ausmaß und Kraft der Bewegung u. a. vom Ansatzpunkt des Muskels und der jeweiligen Gelenkstellung abhängig. Ein Muskel, der vom Oberarm kommend, das Ellenbogengelenk überzieht und an der Beugeseite des Unterarmes ansetzt, ruft bei der Verkürzung eine Beugung des Ellenbogens hervor. Setzt der Muskel dagegen an der Streckseite des Unterarmes an, so bewirkt er eine Streckung (einarmiger Hebel). Bild: Mammutstoßzahn aus Sibirien. Dieser ist etwa 3 m lang. Mammut Mammut (v. frz. mammouth < russ.: mamont < vermutl. a.d. Jakut.) bezeichnet eine Gattung von ausgestorbenen Elefanten, die in der letzten Eiszeit und kurz davor in zahlreichen Formen in Nordamerika, Europa, Asien und Afrika bis zum 40. Breitengrad vorkamen. Sie entwickelten sich aus einer tertiärzeitlichen Elefantengruppe über mehrere Zwischenformen, die sich zunehmend auf Grasnahrung spezialisierten und an die Kälte anpassten: * Mammonteus primigenius (Wollhaar-Mammut) - jüngeres Pleistozän * Mammonteus trogontherii (Steppen-Mammut) - mittleres Pleistozän * Archidiskodon merdionalis (Südelefant) - älteres Pleistozän Im Allgemeinen meint man mit "Mammut" das während der letzten Eiszeit in Europa und Nordasien verbreitete Wollhaarmammut; die meisten Mammutarten waren aber weitgehend unbehaart. Das Wollmammut war eines der beliebtesten Jagdtiere der Menschen im Spätpleistozän. Dies ist durch zahlreiche Höhlenmalereien dokumentiert. Ob eine übermäßige Bejagung das Aussterben der Tiere verursacht hat, oder die Klimaveränderungen zum Ende der Eiszeit, ist bis heute nicht vollständig geklärt, aber um 8000 v. Chr. verschwanden die letzten "klassischen" Mammuts in Europa und Asien. Nur auf der ostsibirischen Wrangelinsel überlebten kleine Populationen bis 1700 v. Chr.. Der lateinische Gattungsname Mammut bezeichnet interessanterweise nicht die Mammuts, sondern die nur entfernt verwandten Mastodonten, die zur selben Zeit in Nordamerika lebten und in der letzten Eiszeit ebenfalls behaarte Formen entwickelten. Im asiatischen Teil Russlands werden immer wieder vollständige im Eis eingeschlossene Mammut-Kadaver gefunden. Etwas weiterführende Literatur: Adrian Liester und Paul Bahn Mammuts - Riesen der Urzeit Jan Thorbecke Verlag 1997 ISBN 3-7995-9050-1 ©2011 | Blumammu

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